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<title>Fremdbestäubung</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Fremdbestäubung</span></h1>
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<p>Als <b>Fremdbestäubung</b> (auch <i>indirekte</i> oder <i>heterokline Bestäubung</i>) bezeichnet man bei Pflanzen die Übertragung von <a href="Pollen" title="Pollen">Pollen</a> einer <a href="Bl%C3%BCte" title="Blüte">Blüte</a> auf die <a href="Narbe_(Botanik)" title="Narbe (Botanik)">Narbe</a> einer anderen Blüte derselben Pflanzenart.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Bestäubung anderer Blüten <i>derselben</i> Einzelpflanze mit anschließender <a href="Befruchtung" title="Befruchtung">Befruchtung</a> bezeichnet man als <a href="Geitonogamie" title="Geitonogamie">Geitonogamie</a>. Die Bestäubung der Blüte einer <i>anderen</i> artgleichen Einzelpflanze mit anschließender Befruchtung als <b>Xenogamie</b> (von <a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">altgriechisch</a> <span lang="grc-Grek" class="Grek">ξένος</span> <i>xénos</i> „Gast; Fremder“ und <span lang="grc-Grek" class="Grek">γάμος</span> <i>gámos</i> „Hochzeit, Vermählung; Ehe“).<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Hess_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Hess-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Fremdbestäubung wurde <a href="1790" title="1790">1790</a> von dem Theologen und Botaniker <a href="Christian_Konrad_Sprengel" title="Christian Konrad Sprengel">Christian Konrad Sprengel</a> unter anderem am <a href="Schmalbl%C3%A4ttriges_Weidenr%C3%B6schen" title="Schmalblättriges Weidenröschen">Schmalblättrigen Weidenröschen</a> entdeckt und beschrieben.
</p><p>Der hierfür erforderliche Pollentransport kann je nach Pflanzenart entweder durch <a href="Hydrophilie_(Botanik)" title="Hydrophilie (Botanik)">Wasser</a>, <a href="Anemophilie" title="Anemophilie">Wind</a>, oder über <a href="Zoophilie_(Botanik)" title="Zoophilie (Botanik)">Tiere</a> (z. B. <a href="Insekten" title="Insekten">Insekten</a>, <a href="Chiropterophilie" title="Chiropterophilie">Fledermäuse</a>, <a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögel</a>) erfolgen.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Unterscheidung_der_bestäubten_Pflanzen"><span id="Unterscheidung_der_best.C3.A4ubten_Pflanzen"></span>Unterscheidung der bestäubten Pflanzen</h2></div>
<p>Man unterscheidet bei der Xenogamie (auch Kreuzbestäubung genannt):<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<ul><li><a href="Kreuzung_(Genetik)" title="Kreuzung (Genetik)">Kreuzung</a> zwischen verschiedenen Individuen gleicher <a href="Variet%C3%A4t_(Biologie)" title="Varietät (Biologie)">Varietät</a> (isomorphe Xenogamie)
<ul><li>Wird der Pollen auf die Narbe eines anderen Individuums aufgebracht, das sich vegetativ von der gleichen Mutterpflanze herleitet, spricht man von Geschwisterbestäubung, -kreuzung (Adelphogamie):</li>
<li>Sind die Verwandten etwas weiter entfernt nennt man dies <i>Gnesiogamie</i>, <i>Staurogamie</i>, <i>Echte Kreuzung</i> (<a href="Auskreuzung" title="Auskreuzung">outcrossing</a>,- breeding).<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul></li>
<li>Kreuzung zwischen verschiedenen Individuen ungleicher Varietät (heteromorphe Xenogamie) werden <i>Blendlingsbestäubung</i> genannt, die Erzeugung der Mischform Nothogamie.</li></ul>
<p>Fremdbestäubung und anschließende Befruchtung durch Pollen, der auf eine andere Blüte übertragen wird auch als <i>Fremdbefruchtung</i> bezeichnet und gehört zur <b>Allogamie</b>. Diese umfasst nicht nur Blütenpflanzen, sondern auch Pflanzen ohne Blütenbildung, die sich beispielsweise über Keimzellen oder Sporen vermehren, z. B. <a href="Algen" class="mw-redirect" title="Algen">Algen</a> und <a href="Farne" title="Farne">Farne</a>.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Bei der Fremdbefruchtung wird das von der Mutterpflanze und von der Vaterpflanze stammende Erbgut neu kombiniert. Somit erhöht sich bei der Kreuzbestäubung die Wahrscheinlichkeit einer solchen <a href="Rekombination_(Genetik)" title="Rekombination (Genetik)">Rekombination</a>.
</p><p>Abzugrenzen sind die Fremdbestäubungen, Kreuzbestäubung zweiter Art (heteromorphe Xenogamie) und Gnesiogamie (<a href="Exogamie" title="Exogamie">Exogamie</a>, heterogenetische Bestäubung) und die Nachbarbestäubung (<a href="Geitonogamie" title="Geitonogamie">Geitonogamie</a>) sowie die als <a href="Endogamie" title="Endogamie">Endogamie</a> bezeichnete Geschwisterbestäubing (autogenetische Bestäubung). Bei der Nachbarbestäubung werden Pollen von der Blüte einer Pflanze auf die Narbe einer Blüte derselben Pflanze übertragen. Die Nachbarbestäubung ist daher genetisch gleichwertig mit der <a href="Selbstbest%C3%A4ubung" title="Selbstbestäubung">Selbstbestäubung</a> (Autogamie), da eine Verteilung und Neuanordnung genetischen Materials zweier Individuen unterbleibt.<sup id="cite_ref-Hess_4-1" class="reference"><a href="#cite_note-Hess-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die Fremdbestäubung geschieht in der geöffneten Blüte (<a href="Chasmogamie" class="mw-redirect" title="Chasmogamie">Chasmogamie</a>). Führt die Allogamie zur Befruchtung nennt man dies <i>Allokarpie</i>, bei der Geitonogamie <i>Geito(e)nokarpie</i> und bei der Xenogamie <i>Xenokarpie</i>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Formen_der_Fremdbestäubung"><span id="Formen_der_Fremdbest.C3.A4ubung"></span>Formen der Fremdbestäubung</h2></div>
<p>Im Laufe der <a href="Evolutionsgeschichte" title="Evolutionsgeschichte">Evolutionsgeschichte</a> entwickelten sich die Formen der Übertragung der männlichen Gameten in dieser Reihenfolge, wobei es sich bei den wasserlebenden <a href="Pflanze" title="Pflanze">Pflanzen</a> (<a href="Algen" class="mw-redirect" title="Algen">Algen</a>), aus denen sich die <a href="Gef%C3%A4%C3%9Fpflanzen" title="Gefäßpflanzen">Gefäßpflanzen</a> entwickelt haben, nicht um Pollen, sondern um schwimmende Gameten handelte. Auch bei den <a href="Moose" title="Moose">Moosen</a>, bei denen die Gameten durch Wasser übertragen werden, handelt es sich nicht um Pollen. Erst die <a href="Samenpflanzen" title="Samenpflanzen">Samenpflanzen</a> entwickelten Pollen, die in Form von <i>Blütenstaub</i> übertragen werden.
</p>
<ul><li>Abiotische Bestäubung</li>
<li>Biotische Bestäubung
<ul><li>(<a href="Wasser" title="Wasser">Wasser</a>) <a href="Hydrophilie_(Botanik)" title="Hydrophilie (Botanik)">Hydrophilie</a></li>
<li>(<a href="Wind" title="Wind">Wind</a>) <a href="Anemophilie" title="Anemophilie">Anemophilie</a></li>
<li>(<a href="Tier" title="Tier">Tiere</a>) <a href="Zoogamie" class="mw-redirect" title="Zoogamie">Zoophilie</a></li>
<li>(Mensch) Antropophilie</li></ul></li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Wasserbestäubung"><span id="Wasserbest.C3.A4ubung"></span>Wasserbestäubung</h3></div>
<p>Die seltene <a href="Wasserbest%C3%A4ubung" class="mw-redirect" title="Wasserbestäubung">Wasserbestäubung</a> kommt bei einigen Pflanzen vor, die untergetaucht oder auf der Wasseroberfläche wachsen. Der Pollen kann oberhalb oder unter der Wasseroberfläche transportiert werden.<sup id="cite_ref-roth2_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-roth2-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Windbestäubung"><span id="Windbest.C3.A4ubung"></span>Windbestäubung</h3></div>
<p>Bei der <a href="Windbest%C3%A4ubung" class="mw-redirect" title="Windbestäubung">Windbestäubung</a> werden die Pollen durch den Wind übertragen und fallen durch Zufall auf die Narbe einer anderen Blüte.
</p><p>Windbestäubte Pflanzen besitzen oft unscheinbare Blütenhüllen, oder diese fehlen ganz. Nektar und Duftstoffe werden nicht produziert. Die Blüten stehen häufig in vielblütigen, oft eingeschlechtigen <a href="Bl%C3%BCtenstand" title="Blütenstand">Blütenständen</a> zusammen. Der reichlich vorhandene Pollen wird an oft langen und im Wind beweglichen Staubfäden produziert. Pollenkitt fehlt meist. Die Narben sind groß ausgebildet und stark zerteilt.<sup id="cite_ref-roth2_9-1" class="reference"><a href="#cite_note-roth2-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Typische Windbestäuber sind die <a href="S%C3%BC%C3%9Fgr%C3%A4ser" title="Süßgräser">Süßgräser</a>, <a href="Weizen" title="Weizen">Weizen</a>, <a href="Roggen" title="Roggen">Roggen</a> und <a href="Mais" title="Mais">Mais</a>.
Die Pollen windbestäubender Pflanzen können <a href="Heuschnupfen" class="mw-redirect" title="Heuschnupfen">Heuschnupfen</a> verursachen.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Tierbestäubung"><span id="Tierbest.C3.A4ubung"></span>Tierbestäubung</h3></div>
<p>Die <a href="Tierbest%C3%A4ubung" class="mw-redirect" title="Tierbestäubung">Tierbestäubung</a> wird je nach Art des bestäubenden Tiers weiter untergliedert:
Die am häufigsten anzutreffende Tierbestäubung ist die durch Insekten. Bei der <a href="Insektenbest%C3%A4ubung" class="mw-redirect" title="Insektenbestäubung">Insektenbestäubung</a> kann differenziert werden nach <a href="Myiophilie" title="Myiophilie">Fliegenblütigkeit</a>, <a href="Melittophilie" title="Melittophilie">Bienenblütigkeit</a>, <a href="Lepidopterophilie" title="Lepidopterophilie">Tagfalterblütigkeit</a> und weiteren.
</p><p>In den Tropen hat die Bestäubung durch <a href="Ornithophilie" title="Ornithophilie">Vögel</a> eine wichtige Bedeutung, ebenso die Bestäubung durch Fledermäuse.<sup id="cite_ref-Hess_4-2" class="reference"><a href="#cite_note-Hess-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Blüten, welche durch Vögel bestäubt werden, sogenannte <i><a href="Ornithophilie" title="Ornithophilie">Vogelblumen</a></i>, sind oft auffällig rot gefärbt, eine Farbe. die Insekten nicht sehen können.
</p><p>Die Mittel, mit denen die Pflanzen ihre Bestäuber anlocken, sind vielfältig. Viele der insektenbestäubten Pflanzen werden durch <a href="Nektar_(Botanik)" title="Nektar (Botanik)">Nektar</a> trinkende und/oder <a href="Pollen" title="Pollen">Pollen</a> sammelnde Insekten wie <a href="Bienen" title="Bienen">Bienen</a>, <a href="Hummeln" title="Hummeln">Hummeln</a>, <a href="Schmetterlinge" title="Schmetterlinge">Schmetterlinge</a> oder <a href="Schwebfliegen" title="Schwebfliegen">Schwebfliegen</a> bestäubt. Angelockt werden die Tiere gewöhnlich durch eine große und lebhaft gefärbte <a href="Bl%C3%BCtenh%C3%BClle" title="Blütenhülle">Blütenhülle</a>. Häufig ist die Blüte <a href="Dorsiventral" title="Dorsiventral">dorsiventral</a> gestaltet. Sind Nektar und Duftstoffe vorhanden, spricht man von <i>Nektarblumen</i>. Während die Tiere den Nektar einsammeln, werden sie von Pollen überpudert. Fliegen sie zur nächsten Blüte, bleibt der Pollen an deren Narbe hängen.
Blütenpflanzen ohne Nektar und Duftstoffe werden als <i>Pollenblume</i> bezeichnet. In Anpassung an die Insektenbestäubung sind die <a href="Staubblatt" title="Staubblatt">Staubfäden</a> oftmals kürzer ausgebildet und die <a href="Narbe_(Botanik)" title="Narbe (Botanik)">Narbe</a> ist wenig geteilt.<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Hinsichtlich der Hauptbestäuber haben die Pflanzen bestimmte Anpassungsmerkmale entwickelt:
</p><p>Der Nektar der von <a href="Lepidopterophilie" title="Lepidopterophilie">Schmetterlingen</a> bestäubten Pflanzen befindet sich oft am Grund langer Röhren, in welche die Schmetterlinge ihren Rüssel einführen. Sind Nachtfalter die Hauptbestäuber, öffnen sich die Blüten häufig erst am Abend. Solche Blüten sind meist unauffällig gefärbt, besitzen jedoch eine intensive Duftnote.
</p><p>Bei Pflanzen, die überwiegend von Fliegen bestäubt werden, dominieren flache <a href="Nektarium" title="Nektarium">Nektarien</a>.<sup id="cite_ref-roth2_9-2" class="reference"><a href="#cite_note-roth2-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Typisch ist hier ein charakteristischer Pilz- oder <a href="Aasblumen" class="mw-redirect" title="Aasblumen">Aasgeruch</a>.
</p><p>Besonders <a href="Orchideen" title="Orchideen">Orchideen</a> haben spezielle Mechanismen entwickelt, um Bestäuberinsekten anzulocken. Manche Arten bieten keinen Nektar an, sondern imitieren durch Form und Färbung der Blütenhüllblätter Blüten anderer Pflanzen, die Nektar bieten. Einige Orchideenarten locken die Männchen bestimmter Insektenarten durch <a href="Insektenpheromone" title="Insektenpheromone">Pheromone</a> an und veranlassen sie zu einer scheinbaren Kopulation (zum Beispiel die <a href="Ragwurzen" title="Ragwurzen">Ragwurz</a>-Arten)→ <a href="T%C3%A4uschblume" title="Täuschblume">Täuschblume</a>.
</p><p><a href="Kesselfalle" title="Kesselfalle">Kesselfallenblumen</a> besitzen beispielsweise <a href="Aristolochia" class="mw-redirect" title="Aristolochia">Aristolochia</a>, <a href="Gelber_Frauenschuh" title="Gelber Frauenschuh">Gelber Frauenschuh</a> und <a href="Aronstab" title="Aronstab">Arum</a>. Durch den speziellen Aufbau der Blüte gelangen kleine Insekten in eine kesselförmige Erweiterung der Blüte oder bei Arum der <a href="Spatha_(Botanik)" title="Spatha (Botanik)">Spatha</a> und können diese durch Vorrichtungen wie <i>Reusenhaare</i> erst dann wieder verlassen, wenn die Bestäubung stattgefunden hat.<sup id="cite_ref-roth2_9-3" class="reference"><a href="#cite_note-roth2-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Künstliche_Bestäubung_(Mensch)"><span id="K.C3.BCnstliche_Best.C3.A4ubung_.28Mensch.29"></span>Künstliche Bestäubung (Mensch)</h3></div>
<p>Um bei der <a href="Pflanzenz%C3%BCchtung" title="Pflanzenzüchtung">Pflanzenzüchtung</a> unerwünschte zufällige Bestäubungen zu verhindern, gibt es Methoden der künstlichen Bestäubung. Hierfür kann man den Pollen der ausgewählten Vaterpflanze beispielsweise mit einem feinen Pinsel auf die <a href="Narbe_(Botanik)" title="Narbe (Botanik)">Narbe</a> in der Blüte der ausgewählten Mutterpflanze übertragen. Diese Methode benutzte schon <a href="Gregor_Mendel" title="Gregor Mendel">Gregor Mendel</a> für seine Züchtungsexperimente mit Blütenpflanzen. Mendel entfernte zuvor schon frühzeitig die Staubgefäße, damit keine unerwünschte <a href="Selbstbest%C3%A4ubung" title="Selbstbestäubung">Selbstbestäubung</a> oder zufällige Fremdbestäubung möglich ist, und er sicher sein konnte, dass die Nachkommen von den ausgewählten Elternpflanzen abstammen.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Mechanismen_zur_Förderung_der_Fremdbestäubung"><span id="Mechanismen_zur_F.C3.B6rderung_der_Fremdbest.C3.A4ubung"></span>Mechanismen zur Förderung der Fremdbestäubung</h2></div>
<p><a href="Karl_Fritsch_(Botaniker)" title="Karl Fritsch (Botaniker)">Karl Fritsch</a> ging noch davon aus, dass es in der Tierwelt keine <a href="Autogamie" title="Autogamie">Selbstbefruchtung</a> gäbe. Selbstbefruchtung bei Pflanzen war ihm bekannt und er hat <a href="Morphologie_(Biologie)" title="Morphologie (Biologie)">morphologische</a> Merkmale und Besonderheiten im <a href="Chronobiologie" title="Chronobiologie">zeitlichen Ablauf</a> des Blühvorgangs beschrieben, welche die Wahrscheinlichkeit einer Selbstbestäubung verringern und die Fremdbestäubung fördern.<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Im <a href="Lehrbuch_der_Botanik" title="Lehrbuch der Botanik">Lehrbuch der Botanik</a> von <a href="Eduard_Strasburger" title="Eduard Strasburger">Eduard Strasburger</a> und anderen Lehrwerken werden diese Mechanismen genau beschrieben. Die verbreitetsten sind:
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ausbildung_eingeschlechtlicher_Blüten"><span id="Ausbildung_eingeschlechtlicher_Bl.C3.BCten"></span>Ausbildung eingeschlechtlicher Blüten</h3></div>
<p>Bei den Windbestäubern <a href="Mon%C3%B6zie" title="Monözie">Einhäusigkeit</a> oder <a href="Di%C3%B6zisch" class="mw-redirect" title="Diözisch">Zweihäusigkeit</a>. Räumlich getrennte eingeschlechtige Blüten (<a href="Diklinie" title="Diklinie">Diklinie</a>) unterstützen ebenfalls Fremdbestäubung.<sup id="cite_ref-roth2_9-4" class="reference"><a href="#cite_note-roth2-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Bei Einhäusigkeit sind weibliche und männliche Blüten auf einem Pflanzenexemplar vorhanden. Bei den zweihäusig verteilten Blüten existieren männliche und weibliche Individuen. Das einzelne Individuum besitzt folglich nur männliche oder weibliche Blüten. Zu dieser Gruppe von Pflanzen gehören der <a href="Sanddorn" title="Sanddorn">Sanddorn</a>, die <a href="Salweide" class="mw-redirect" title="Salweide">Salweide</a> oder das <a href="Bingelkraut" class="mw-redirect" title="Bingelkraut">Bingelkraut</a>. Da männliche und weibliche Blüten auf unterschiedliche Individuen verteilt sind, ist Selbstbestäubung ausgeschlossen.<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<ul class="gallery mw-gallery-traditional">
<li class="gallerybox" style="width: 155px">
<div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><span typeof="mw:File"></span></div>
<div class="gallerytext"><i><a href="Pinus_mugo" class="mw-redirect" title="Pinus mugo">Pinus mugo</a></i>; Zweig mit getrennten Blüten beiderlei Geschlechts</div>
</li>
<li class="gallerybox" style="width: 155px">
<div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><span typeof="mw:File"></span></div>
<div class="gallerytext"><a href="Salweide" class="mw-redirect" title="Salweide">Salweide</a> Zweige eines weiblichen Baumes</div>
</li>
<li class="gallerybox" style="width: 155px">
<div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><span typeof="mw:File"></span></div>
<div class="gallerytext">Salweide Zweige eines männlichen Baumes</div>
</li>
</ul>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Herkogamie">Herkogamie</h3></div>
<p>Wenn Staubblätter und Narbe innerhalb einer Blüte durch morphologische Besonderheiten räumlich etwas weiter getrennt stehen, bezeichnet man das als <a href="Herkogamie" title="Herkogamie">Herkogamie</a>. Ein Beispiel hierfür ist die <a href="Schwertlilien" title="Schwertlilien">Iris</a>.<sup id="cite_ref-roth2_9-5" class="reference"><a href="#cite_note-roth2-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Bei vielen dieser Blüten wird die Narbe durch ein <a href="Gynophor" title="Gynophor">Gynophor</a> so emporgehoben, dass die Wahrscheinlichkeit etwas verringert wird, dass Pollenkörner der eigenen Blüte auf die Narbe fallen.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Verschiedengriffeligkeit">Verschiedengriffeligkeit</h3></div>
<p>Bei manchen Pflanzenarten gibt es Individuen, bei denen die Griffel lang sind und die Staubbeutel tief sitzend, und Individuen, bei denen die Griffel kurz sind und die Staubbeutel hoch sitzend. Es gibt also zwei verschiedene Typen von Blüten. Dies nennt man <i>Verschiedengriffeligkeit</i> bzw. <a href="Heterostylie" title="Heterostylie">Heterostylie</a>. Bei anderen Arten mit zwei Staubblattkreisen gibt es sogar drei verschiedene Typen von Blüten, je nachdem, ob sich die Griffel auf der unteren, der mittleren oder der oberen Ebene befinden (<i>Tristylie</i>).
</p><p>Eine Befruchtung erfolgt nur, wenn der Pollen von einer Ebene auf eine Narbe derselben Ebene gelangt. Beispielsweise müssen Pollen von kurzen Staubblättern auch auf die Narbe eines kurzen Griffels gelangen. Dies kann aber nicht innerhalb einer Blüte geschehen.<sup id="cite_ref-roth2_9-6" class="reference"><a href="#cite_note-roth2-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Beispiele sind die <a href="Primel" class="mw-redirect" title="Primel">Primel</a> mit zwei Ebenen, oder der <a href="Blutweiderich" class="mw-redirect" title="Blutweiderich">Blutweiderich</a> und die <a href="Sauerkleegew%C3%A4chse" title="Sauerkleegewächse">Sauerkleegewächse</a>, bei welchen Tristylie vorkommt.<sup id="cite_ref-roth2_9-7" class="reference"><a href="#cite_note-roth2-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Vormännlichkeit"><span id="Vorm.C3.A4nnlichkeit"></span>Vormännlichkeit</h3></div>
<p>Es gibt auch Pflanzen die mit einer zeitlichen Trennung der Selbstbestäubung vorbeugen. Bei der <a href="Vorm%C3%A4nnlich_(Botanik)" class="mw-redirect" title="Vormännlich (Botanik)">Vormännlichkeit</a> (<i>Proterandrie</i>) entleeren die <a href="Staubblatt" title="Staubblatt">Staubbeutel</a> den Pollen, bevor die Narbe derselben Blüte empfängnisbereit ist. Dies kommt zum Beispiel bei den <a href="Korbbl%C3%BCtler" title="Korbblütler">Korbblütlern</a>, dem <a href="Salbei" title="Salbei">Salbei</a>, der <a href="Glockenblume" class="mw-redirect" title="Glockenblume">Glockenblume</a> und dem <a href="Mais" title="Mais">Mais</a> vor.<sup id="cite_ref-roth2_9-8" class="reference"><a href="#cite_note-roth2-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Vorweiblichkeit">Vorweiblichkeit</h3></div>
<p>Bei der <a href="Vorweiblich_(Botanik)" class="mw-redirect" title="Vorweiblich (Botanik)">Vorweiblichkeit</a> (<i>Proterogynie</i>) ist die Narbe schon einige Zeit vor der Entleerung der Staubbeutel empfängnisbereit. In dieser Zeit kann die Narbe nur von Pollen anderer Blüten bestäubt werden, wodurch sich die Wahrscheinlichkeit für eine Fremdbestäubung erhöht. Die Vorweiblichkeit kommt zum Beispiel beim <a href="Wegeriche" title="Wegeriche">Wegerich</a> vor.<sup id="cite_ref-roth2_9-9" class="reference"><a href="#cite_note-roth2-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Inkompatibilität"><span id="Inkompatibilit.C3.A4t"></span>Inkompatibilität</h3></div>
<p>Fremdbestäubung wird auch durch eine physiologisch bedingte Unverträglichkeit zwischen Narbe und Pollen oder Griffelgewebe und Pollen des gleichen Individuums gefördert: <a href="Selbstinkompatibilit%C3%A4t_bei_Pflanzen" title="Selbstinkompatibilität bei Pflanzen">Selbstinkompatibilität bei Pflanzen</a>.<sup id="cite_ref-roth2_9-10" class="reference"><a href="#cite_note-roth2-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funktion_der_Fremdbestäubung"><span id="Funktion_der_Fremdbest.C3.A4ubung"></span>Funktion der Fremdbestäubung</h2></div>
<p>Die Fremdbestäubung vermindert die Wahrscheinlichkeit, dass nachteilige <a href="Rezessiv" title="Rezessiv">rezessive</a> Allele <a href="Homozygot" class="mw-redirect" title="Homozygot">homozygot</a> in einem Organismus zusammentreffen und so die schädliche Eigenschaft im <a href="Ph%C3%A4notypus" class="mw-redirect" title="Phänotypus">Phänotypus</a> zum Ausdruck kommt.
</p><p>Vor allem aber fördert sie die <a href="Polymorphismus" title="Polymorphismus">genetische Diversität</a> einer Pflanzenart, da während der Befruchtung <a href="Genotyp" title="Genotyp">Genotypen</a> mit unterschiedlichen <a href="Allel" title="Allel">Allelen</a> gemischt werden. So wird die Anzahl verschiedener genetischer Kombinationen innerhalb der Pflanzenpopulation gesteigert. Treten beispielsweise Veränderungen der Umweltbedingungen auf, ist die Wahrscheinlichkeit höher, dass zumindest einige Exemplare der Population sich erfolgreich an die neuen Bedingungen <a href="Evolution%C3%A4re_Anpassung" title="Evolutionäre Anpassung">anpassen</a> können (siehe auch <a href="Adaptive_Radiation" title="Adaptive Radiation">Adaptive Radiation</a>).
</p><p>Fremdbestäubung kann auch zur Entstehung von <a href="Hybride" title="Hybride">Hybriden</a> führen, die in ihren Eigenschaften vitaler als die jeweiligen Elternpflanzen sein können.<sup id="cite_ref-Bot_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-Bot-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Eduard_Strasburger" title="Eduard Strasburger">Eduard Strasburger</a>: <a href="Lehrbuch_der_Botanik" title="Lehrbuch der Botanik">Lehrbuch der Botanik</a>, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart New York, 1978, Seite S. 708–710 und S. 756–763.</span>
</li>
<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">K. Giesenhagen: <i>Lehrbuch der Botanik.</i> 9. Auflage, Springer, 1924, ISBN 978-3-663-15325-2 (Reprint), S. 77, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.de/books?id=G-K1BgAAQBAJ&pg=PA77#v=onepage">eingeschränkte Vorschau</a> in der Google-Buchsuche.</span>
</li>
<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Thomas Stützel: <i>Botanische Bestimmungsübungen.</i> 3. Auflage, Ulmer, 2015, ISBN 978-3-8252-8549-4, S. 52.</span>
</li>
<li id="cite_note-Hess-4"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Hess_4-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Hess_4-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Hess_4-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text"><a href="Dieter_He%C3%9F" title="Dieter Heß">Dieter Heß</a>: <i>Systematische Botanik.</i> Ulmer Verlag, Stuttgart 2005, (<a href="Uni-Taschenb%C3%BCcher" title="Uni-Taschenbücher">UTB</a>; 2673), ISBN 3-8252-2673-5, S. 92 ff.</span>
</li>
<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Oskar_von_Kirchner" title="Oskar von Kirchner">O.von Kirchner</a>, E. Loew, <a href="Carl_Schroeter_(Botaniker)" title="Carl Schroeter (Botaniker)">C. Schröter</a>: <i>Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas.</i> Band 1, Abt. 1, Ulmer, 1908, S. 19 f, Glossar, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/lebensgeschichte01kirc/mode/1up">archive.org</a>.</span>
</li>
<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">R. Rieger, A. Michaelis: <i>Genetisches und cytogenetisches Wörterbuch.</i> 2. Auflage, Springer, 1958, ISBN 978-3-642-53221-4, S. 586.</span>
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<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d38/38d.htm">Botanik online der Uni Hamburg:</a> <i>Fortpflanzungsarten (Rekombinationssysteme)</i>, aufgerufen am 6. Februar 2012.</span>
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<li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text"><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261891140">
/* start https://de.wikipedia.org/ */
.mw-parser-output .webarchiv-memento a{color:inherit}
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</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20180511130614/http://www.terra-human.de/glossar/xenogamie.php">Befruchtung, Xenogamie und Allogamie</a> (<span class="webarchiv-memento"><a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a></span> vom 11. Mai 2018 im <i><a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a></i>) <i>Befruchtung, Xenogamie und Allogamie</i>, aufgerufen am 6. Februar 2012.</span>
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<li id="cite_note-roth2-9"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-roth2_9-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-roth2_9-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-roth2_9-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-roth2_9-3">d</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-roth2_9-4">e</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-roth2_9-5">f</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-roth2_9-6">g</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-roth2_9-7">h</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-roth2_9-8">i</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-roth2_9-9">j</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-roth2_9-10">k</a></sup></span> <span class="reference-text">Rothmaler: <i>Exkursionsflora von Deutschland.</i> 20. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2011, ISBN 978-3-8274-1606-3, S. 25 f.</span>
</li>
<li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Eduard_Strasburger" title="Eduard Strasburger">Eduard Strasburger</a>: <a href="Lehrbuch_der_Botanik" title="Lehrbuch der Botanik">Lehrbuch der Botanik</a>, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart New York, 1978, Seite S. 708–710 und S. 756–763.</span>
</li>
<li id="cite_note-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-11">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Karl_Fritsch_(Botaniker)" title="Karl Fritsch (Botaniker)">Karl Fritsch</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.zobodat.at/pdf/MittNatVerSt_50_0118-0135.pdf"><i>Die Vermeidung der Selbstbefruchtung im Pflanzenreich.</i></a> (PDF; 5,0 MB).</span>
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<li id="cite_note-12"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-12">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20130629202612/http://pharm1.pharmazie.uni-greifswald.de/systematik/ergaenz/eingesch.htm">Uni Greifswald: <i>Geschlecht der Blüten</i></a> (<span class="webarchiv-memento"><a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a></span> vom 29. Juni 2013 im <i><a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a></i>).</span>
</li>
<li id="cite_note-Bot-13"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Bot_13-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Murray_W._Nabors" title="Murray W. Nabors">Murray W. Nabors</a>: <i>Botanik.</i> Pearson Studium, 2009, ISBN 978-3-8273-7231-4, S. 577 ff.</span>
</li>
</ol></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
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